Les origines de l'homme... Voici donc quelques mots et quelques images sur les principaux fossiles qui jalonnent la recherche des ancêtres de l'homme.
Les textes présentés ici ont été réalisés dans le double but d'offrir :
* un résumé clair, simple et rigoureux des données actuelles sur l'évolution humaine,
* mais sans que cela soit fait , comme c'est souvent le cas, au détriment de l'exposition des zones d'incertitude et des questions irrésolues...
La présentation s'en trouve complexifiée, mais il est indispensable, en l'état actuel des connaissances, que l'ensemble des hypothèses acceptables soient discutées.
La majeure partie des informations tire sa source des cours dispensés par le Professeur Bernard VANDERMEERSCH de l'Université Bordeaux I pour les Maîtrise et D.E.A. de Paléoanthropologie.
L'image ci-dessous présente un aperçu possible sur l'arbre phylogénétique de l'homme.
Il existe toutefois encore beaucoup de questions sur lesquelles les paléoanthropologues sont partagés, questions qui seront évoquées au fil des différents chapitres.
Premiers hominidés avérés, les australopithèques constituent un groupe très complexe comprenant plusieurs genres (avec plusieurs espèces).
La première découverte de vestiges d'australopithèques date de 1924, et depuis, des ossements ont été exhumés en Afrique de l'Est, en Afrique du Sud, et même plus récemment au Tchad (Michel Brunet, 1995).
Devant la diversité des fossiles, dont le plus célèbre est bien entendu Lucy, un consensus peut être trouvé en évoquant 3 grands groupes :
- les australopithèques archaïques, est-africains uniquement, dont les plus anciens ont 4 millions d'années (voire un peu plus), et qui ont survécu jusqu'à il y a environ 2,7 millions d'années.
- les australopithèques graciles, connus depuis 3 millions d'années, et que l'on retrouve en Afrique du Sud.
- les australopithèques robustes, un peu plus récents, qui sont parfois classés dans le genre Paranthropus. On évoque alors 4 espèces, boisei et aethiopicus en Afrique de l'Est et robustus et crassidens en Afrique australe.
Les derniers australopithèques ont disparu il y a environ 1 million d'années.
Avant la découverte d'un fossile au Tchad, "Abel", tout semblait aller dans le sens d'une origine est-africaine, à laquelle aurait succédé le peuplement de l'Afrique du Sud. Le schéma s'est maintenant un peu compliqué...
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| Australopithèque gracile :
Australopithecus africanus | Australopithèque robuste :
Paranthropus robustus (Afrique australe) |
Classiquement, on considère que des modifications climatiques sont à l'origine de l'apparition des hominidés. Le recul de la forêt, il y a environ 12 à 15 millions d'années, aurait poussé les primates arboricoles à évoluer ou disparaître. Là où les babouins auraient "choisi" de vivre au sol, à quatre pattes, une autre réponse aurait été la bipédie. Il faut noter toutefois que l'étude des pollens fossiles montre que beaucoup de gisements d'australopithèques se trouvent dans des zones boisées à l'époque et que la morphologie osseuse montre parallèlement la persistance de caractéristiques arboricoles. L'acquisition de la bipédie se serait donc plutôt faite en milieu forestier et ce n'est que par la suite que les caractéristiques primitives auraient disparu.
Tous les australopithèques sont bipèdes (on a même retrouvé des empreintes de pas à Laetoli, imprimées dans de la cendre volcanique, et datant de 3,6 millions d'années), mais les australopithèques archaïques avaient conservé au niveau de leurs membres et du bassin des caractéristiques de primates arboricoles.
Leur taille était de 1 mètre (ou un peu moins) pour les plus anciens, avec une capacité cérébrale d'environ 380 cm
3, et de 1,40 - 1,50 m pour les australopithèques robustes (capacité crânienne d'environ 450 cm
3).
Leur face était très développée, leur crâne avait une voûte très basse et des superstructures osseuses marquées. Des recherches récentes, cf. travaux d'Hélène Roche (1999), conduisent à penser que parmi eux, certaines espèces ont pu tailler des outils.
Leur denture était plus humaine que simienne et son usure permet d'envisager que les australopithèques robustes avaient un régime à très forte dominante végétarienne, tandis que les australopithèques graciles et surtout les archaïques étaient probablement plus omnivores (et cette absence de compétition pour la nourriture a pu favoriser la longue coexistence dans les mêmes régions des types robustes et graciles). La spécialisation des caractéristiques dentaires permet également d'éliminer les australopithèques robustes des candidats pour être l'ancêtre du genre Homo. Les australopithèques archaïques, et dans une moindre mesure les graciles, restent en course pour beaucoup d'auteurs... Mais pour certains tous les australopithèques sont déjà engagés sur une voie particulière, et il s'agirait d'un groupe-frère, avec une origine commune. Yvette Deloison (1999) défend une telle position avec de nouveaux arguments (s'appuyant sur les caractéristiques anatomiques des os des pieds des australopithèques), qui bouleverse plus profondément la vision de l'évolution des premiers hominidés. Selon ses travaux, les australopithèques auraient hérité la bipédie d'un ancêtre commun avec le genre Homo, et auraient par la suite développé un arboricolisme. Quant aux grands singes, il serait également issus d'un ancêtre bipède et serait devenus quadrupèdes. En concordance avec cela, rappelons que
Ardipithecus ramidus (4,4 millions d'années) qui en 1994 avait été quelque temps considéré comme un ancêtre de l'homme, pourrait être en fait sur la lignée des grands singes actuels et qu'il était probablement bipède.
Toutes les hypothèses de branche parallèle impliquent l'existence d'un ancêtre commun vers 4 millions d'années. Or, à l'exception de quelques fragments peu concluants, on ne connaît guère de fossile pour le genre Homo entre 2 et 4 millions d'années.
C'est en 1960 en Tanzanie que les premiers ossements d'Homo habilis furent découverts.
Son nom lui fut donné en 1964 en référence à la présence à Olduvaï (Tanzanie) d'artefacts lithiques associés aux restes osseux. On pensait à l'époque qu'il s'agissait de l'inventeur de l'outil (et on considère maintenant que certains australopithèques taillaient). Il utilisait des galets à une face (choppers) et à deux faces (chopping-tool).
Il semblerait que l'Homo habilis soit apparu il y a environ 2,4 millions d'années , peut-être à partir d'australopithèques archaïques (voir chapitre précédent), et ait vécu jusqu'à 1,6 million d'années, ce qui ferait faire de lui le plus ancien représentant du genre humain.
Sa capacité cérébrale était plus importante que chez les australopithèques (600-750 cm3), sa voûte était plus élevée mais avec une faible largeur frontale et les superstructures osseuses moins développées. Sa face était également moins projetée en avant. Il présentait donc conjointement des caractères primitifs et d'autres plus évolués. Il était probablement omnivore et son système masticateur était plus proche de celui des hommes. Enfin, il ne présentait plus les caractéristiques des arboricoles.
Sa taille semble avoir été très variable, à tel point que pour certains, il y aurait en fait deux espèces :
• Homo habilis, des individus petits (environ 1,25 m pour une trentaine de kilogrammes), présentant plus de caractères archaïques , avec une capacité crânienne de l'ordre de 600 cm3 et que l'on trouverait il y a un peu plus de 2 millions d'années en Afrique de l'Est et du Sud ;
• Homo rudolfensis, plus grand (environ 1,60 m pour une cinquantaine de kilos), présentant moins de caractères archaïques, une capacité cérébrale de 700-750 cm3 et qui pourrait avoir été plus ou moins contemporain (avec des dates de l'ordre de 1,9-1,7 million d'années). Il descendrait des Homo habilis et serait à l'origine des Homo erectus.
Cependant, ceux qui n'acceptent pas l'idée qu'il y aurait eu 2 espèces invoquent une très forte variabilité individuelle et un fort dimorphisme sexuel.
Homo habilis (moulage) - Est Turkana, Kenya - 2 millions d'années
Quoi qu'il en soit, l'apparition des premiers représentants du genre humain, plus grands, avec une capacité crânienne plus importante et une morphologie moins archaïque, pourrait être liée à des changements climatiques intervenus il y a environ 2,5 millions d'années.
La découverte du premier fossile d'Homo erectus date de 1891 (à Java, par Eugène Dubois qui le nomma Pithecanthropus erectus).
Par la suite, on en découvrit en Chine (Sinanthropus pekinensis), en Afrique du Nord (Atlanthropus mauritanicus), ainsi qu'en Afrique de l'Est et du Sud.
La capacité crânienne de l'Homo erectus varie entre 780 cm3 pour les plus anciens jusqu'à 1250 cm3 pour les plus récents, valeur qui entre dans la variabilité humaine actuelle (environ 1500 cm3 avec des extrêmes à 1000 et 2000). Le crâne est très allongé, très bas et présente des superstructures nettes. Il est plus prognathe que celui des Homo sapiens (mais moins que chez les Homo habilis ou les australopithèques évidemment).
Au rang des apports attribués à l'Homo erectus, il faut évidemment évoquer la maîtrise de la conservation du feu, découverte datant de 500.000 ans ou même un peu plus. Par ailleurs, il est l'inventeur du biface (industrie acheuléenne).
Pour ce qui est de l'origine d'Homo erectus et du peuplement de l'Ancien Monde, jusqu'à il y a peu la situation paraissait simple : l'erectus africain, descendant de l'habilis, en était responsable. En fait, pour certains, il faut distinguer l'Homo ergaster (les plus anciens fossiles africains, plus graciles, vers 1,6 - 1,8 million d'années) qui aurait pu être à l'origine des Homo erectus d'Afrique et d'Asie ; pour d'autres, les différences entre les fossiles ne sont pas imputables à l'existence de deux espèces, mais simplement à la variabilité dans l'espace et le temps. Quoi qu'il en soit, les Homo erectus (ou ergaster) auraient migré jusqu'à l'Asie (y évoluant localement par la suite, d'où les différences de plus en plus grandes avec le temps entre les fossiles d'erectus de Java et de Chine), ainsi que vers l'Afrique du Nord, et plus tard vers l'Europe.
Mais des découvertes récentes montrent que les plus anciens fossiles bien datés proviendraient en fait d'Asie ( 1,9 million d'années) et pourraient donc être plus anciens que ceux d'Afrique (datés vers 1,8 million au maximum). Si l'on considère que Homo ergaster est apparu il y a environ 1,5 million d'année et a donné naissance en Afrique à Homo erectus, il est alors difficile d'expliquer la présence en Asie à 1,9 million d'années d'Homo erectus ! Quant à envisager, pour coller avec les dates, un peuplement par Homo habilis de l'Asie, cela impliquerait que les habilis d'Asie et ceux d'Afrique aient parallèlement évolué de la même façon en Homo erectus, ce qui pose un problème théorique. Il se pourrait donc que des Homo erectus plus anciens soient encore à découvrir en Afrique. Si c'était le cas, ils ne descendraient pas des Homo habilis contemporains, qui constitueraient alors une branche latérale.
En dehors de l'Asie, si les plus anciens Homo erectus africains se trouvent en Afrique de l'Est, vers 1 million d'années ils semblent avoir occupé la totalité du continent africain (Afrique du Sud, Afrique du Nord). Quant à l'Europe, après des décennies de controverses, les découvertes récentes, tant de fossiles que d'artefacts lithiques, et les datations associées , montrent qu'indubitablement Homo erectus l'avait colonisée (avec des preuves d'occupation vers 1 voire même 1,5 million d'années).
Les derniers Homo erectus semblent n'avoir disparu que vers 400.000 ans (voire moins, avec une date proposée à 250.000).
Par ailleurs, la question de la relation de "l'espèce" erectus avec "l'espèce" sapiens n'est pas entièrement résolue non plus et pour certains, l'Homo erectus ne serait que le premier stade de l'espèce sapiens (mais ceci sera à nouveau discuté avec le chapitre sur les Homo sapiens...).
Enfin, il est intéressant de se demander comment l'Homo erectus a pu habiter pendant 1,5 million d'années sur un territoire s'étendant de l'Afrique à l'Asie sans qu'il y ait eu une différenciation de l'espèce trop importante. Pour expliquer cela, il semble qu'il faille invoquer l'existence de contacts constants de proche en proche, qui auraient stabilisé la lignée.
Les Homo sapiens sont caractérisés par rapport aux Homo erectus par leur crâne plus arrondi, avec une voûte plus élevée, une capacité crânienne plus importante et une gracilisation générale (voûte plus mince, superstructures réduites ou absentes).
Certains fossiles, en Afrique orientale, semblent, dès 400.000 ans, constituer des formes de transition entre les Homo erectus et les Homo sapiens. Mais c'est vers 250.000 que l'on rencontre les véritables Homo sapiens archaïques. On ne trouve par contre pas de formes de transition en Afrique du Sud, ce qui semble appuyer l'hypothèse d'une origine est-africaine des Homo sapiens archaïques. Vers un peu moins de 200.000 ans, on les retrouve en Afrique du Nord et au Proche-Orient.
Cependant, pour ce qui est de l'Extrême-Orient, on trouve en Chine et peut-être à Java des formes de transition entre les Homo erectus et les sapiens archaïques, formes qui semblent présenter des caractéristiques les rapprochant des Homo erectus locaux, comme s'ils en étaient les descendants. Ceci repose donc la question de l'origine des Homo sapiens, une espèce ne pouvant apparaître simultanément en plusieurs endroits différents. C'est la raison pour laquelle certains anthropologues pensent que les fossiles interprétés comme des Homo erectus étaient déjà des Homo sapiens et qu'à l'intérieur de cette espèce, qui aurait donc près de 1,5 million d'années, il y a eu un certain nombre de grades évolutifs.
Découverts vers le milieu du XIXème siècle, les néandertaliens constituent un groupe géographiquement et chronologiquement bien délimité : ils peuplèrent uniquement l'Europe et le Proche-Orient, d'ouest en est de l'Espagne à l'Ouzbékistan, et du nord au sud de l'Allemagne à l'Israël. L'apparition des caractères néandertaliens date d'environ 400.000 ans, époque pour laquelle on parle de pré-néandertaliens.
L'homme de Tautavel : un pré-néandertalien
(considéré par certains comme un Homo erectus, il présente un caractère typiquement néandertalien - absence de fosse canine - qui permet de le considérer comme une des plus anciennes formes de pré- néandertalien)
Caune de l'Arago (Pyrénées-Orientales) - 400.000 ans
Quant aux néandertaliens classiques, présentant une morphologie néandertalienne achevée, ils apparaissent vers 120.000 ans. Ils présentent alors sur l'ensemble du squelette un complexe morphologique qui leur est propre et permet de les distinguer des populations d'Homo sapiens. Si certains caractères entrent tout à fait dans la variabilité humaine actuelle, la totalité ne peut être retrouvée que chez un néandertalien.
En fait, devant la variabilité des fossiles de ce groupe, il faut distinguer pour le moins deux populations présentant quelques divergences : les néandertaliens d'Europe et ceux du Proche-Orient.
Les néandertaliens d'Europe mesuraient en moyenne 1,65 m, avec une capacité crânienne moyenne comparable à celle de l'homme moderne (valeurs entre un peu plus de 1200 et 1850 cm3). Néanmoins si leur volume crânien est comparable l'architecture du crâne est par contre différente. 
Il est long et bas, et surtout très large. Il présente des superstructures osseuses développées, avec notamment un torus sus-orbitaire. La face est de grandes dimensions, haute, large et longue d'avant en arrière. La mandibule ne présente pas de menton osseux.
Pour ce qui est des néandertaliens du Proche-Orient, dont le plus ancien fossile date de 200.000 ans, la voûte est un peu plus haute, le frontal plus elevé, ce qui les rapproche davantage des pré-néandertaliens européens que des néandertaliens typiques. Ceci pourrait appuyer l'hypothèse selon laquelle des pré-néandertaliens européens auraient migré au Proche-Orient où les caractéristiques néandertaliennes se seraient moins développées que dans le même temps en Europe (longtemps on a d'ailleurs pensé que cette migration devait être liée à un maximum glaciaire qui aurait repoussé des populations vers le sud ; toutefois, les datations récentes montrent que l'arrivée des néandertaliens au Proche-Orient daterait d'une période inter-glaciaire).
Crâne de La Chapelle aux Saints (Corrèze) - découvert en 1909 - 40-50.000 ans ?
Longtemps considérés par les anthropologues comme des êtres "à peine sortis de l'animalité", les néandertaliens sont depuis quelques décennies réhabilités. On a découvert qu'ils enterraient leurs morts et qu'ils prenaient soin de leurs blessés qui pouvaient ainsi survivre... Ils sont les artisans du "Moustérien", complexe industriel caractérisé par des pointes et des racloirs retouchés sur une seule face et par l'absence de véritables grattoirs. En France à St Césaire (Charente-Maritime) ou encore Arcy-sur-Cure (Yonne), les derniers néandertaliens avaient même développé une industrie sur lame (châtelperronien). Selon une étude récente, il ne s'agirait même pas d'une acculturation au contact des hommes modernes et de leur industrie du Paléolithique supérieur, mais bien d'une invention propre (cf. D'Errico, Zilhao, Julien, Baffier et Pelegrin, 1998).
La première grande question qui se pose à leur sujet est celle de leur disparition, qui semble être intervenue en Europe il y a 36.000 ans (voire 30.000 ans). Au Proche-Orient, elle semble avoir été plus précoce et plus brutale (vers 40.000 ans). Ces dates montrent qu'ils ont été contemporains des Homo sapiens sapiens, pendant quelques 5 à 10.000 ans en Europe et pendant même plusieurs dizaines de milliers d'années au Proche-Orient (où, néanmoins, certains sites montrent que plus qu'une cohabitation il pourrait y avoir eu une alternance).
Fréquemment on considère qu'après l'arrivée des hommes modernes s'est instaurée une compétition, qui aurait tourné à l'avantage des nouveaux arrivants à l'occasion d'un épisode climatique plus rigoureux, entraînant l'extinction des néandertaliens. Pour d'autres, l'homme de néandertal n'aurait pas réellement disparu mais ces caractères se seraient dissous progressivement au cours des métissages avec l'homme moderne.
Cette dernière hypothèse pose l'autre grande question concernant les néandertaliens : quelle est la relation phylogénétique entre eux et les hommes modernes ? En effet, s'ils appartenaient à la même espèce, un métissage est envisageable. Or, les données récentes des études ADN ont conduit leurs auteurs à considérer que la distance génétique était trop grande pour qu'il ait pu s'agir de deux sous-espèces. Toutefois, la méthodologie employée est fondée sur des hypothèses théoriques qui ne sont pas vérifiées et le doute restant possible, tous les anthropologues ne sont pas convaincus. Trinkaus et Zilhao (1999) ont même encore plus récemment publié avoir découvert au Portugal des vestiges osseux d'un enfant d'environ 4 ans qui serait un métis datant de 24.500 ans. Toutefois ce fait est loin d'être assuré... Quoi qu'il en soit, si les néandertaliens constituaient une espèce différente, cela implique que les Homo sapiens sapiens et eux aient eu une espèce commune pour origine. Et c'est là qu'intervient pour certains Homo heidelbergensis, pour une part contemporain d'Homo erectus, et qui aurait donné en Afrique Homo sapiens et en Europe Homo neanderthalensis.
Ceci reste à vérifier et beaucoup de questions à élucider...
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